Microbial decomposers diversity and litter decomposition along an altitudinal gradient in tropical and temperate stream ecosystems

Abstract

A taxa de decomposição microbiana de folhas senescentes em rios e a riqueza em taxa de fungos e bactérias aquáticas foram estudados ao longo de um gradiente de altitude em dois sistemas, 1600-3800 m snm no Equador (ecossistema tropical a 0 ° Lat) e 1992-3200 m snm em Colorado EUA (ecossistema temperado a 40 ° N). Sacos de malha fina (0,5 mm) contendo folhas de amieiro nativo em cada una das zonas (Equador: Alnus acuminata Kunth; Colorado: Alnus incana (L.) Moench) foram incubadas em cinco locais ao longo do gradiente de altitude em cada latitude e recuperados em datas de amostragem selecionados para determinar as taxas de decomposição e a diversidade de decompositores. As taxas de decomposição (k) foram mais rápidos em Colorado (0,0197-0,0453 gama de valores) do que no Equador (0,0065 - 0.014). No Equador a decomposição diminuiu com a elevação (regressão linear, p <0,001; R2 = 0.95), o que foi explicado pela diferença de temperatura entre locais. Em Colorado a decomposição não mudo com a altitude (regressão linear, p = 0,48; R2 <0,001) e não esteve ligada a nenhum dos parâmetros ambientais registrados. Os nitratos no Colorado foram ~ 30 vezes mais elevada do que no Equador (11,28 vs 0,40 mg / L; t-test, p = 0.04) podendo o seu efeito sobrepor-se ao da temperatura. A diversidad de microrganismos decompositores foi estimada aplicando a eletroforese em gel com gradiente desnaturante (DGGE), avaliando o DNA ribossomal (rDNA) para fungos aquático (região ITS2) e bactérias (V3 região variável). A diversidade de fungos aquáticos no Equador aumentou com a elevação (regressão linear, p = 0.03; R2 = 0.83), enquanto no Colorado o número máximo de taxa atingiu um pico em altitudes médias (regressão polinomial; p = 0.7; R2 = 0.57). Os três primeiros eixos de uma “análise de componentes principais” (PCA) no Equador explicaram 93% da variabilidade total e o número de OTUs em fungos esteve relacionada com PO4, que foi maior nos locais mais altos e desceu para os locais mais baixos. No Colorado, os três eixos da PCA explicaram 92% da variabilidade total e a riqueza de taxa foi relacionada com CPOM, baixa profundidade da água e concentrações moderadas de NO3. O número de taxa para fungos registrados no Equador e no Colorado (13.3 e 15.2 OTUs) não foi estatisticamente diferente (teste t; p = 0.2; t = 1.43; df = 8). A análise MDS usando o coeficiente de similaridade de Bray-Curtis mostrou que a identidade dos OTUs em Colorado e Equador foi diferente. As unidades taxonómicas das bactérias no Equador e Colorado diminuiu com a altitude (regressão linear; p = 0,0001; R2 = 0.58 e p = 0.0004; R2 = 0.99, respetivamente). O maior número de OTUs ao longo do gradiente equatoriana foi correlacionado principalmente com o segundo eixo do PCA, que por sua vez se correlaciona com CPOM, NO3 e NO2. Em Colorado a variabilidade dos taxa foi negativamente correlacionada com o primeiro eixo do PCA, o qual foi correlacionado principalmente com concentrações de temperatura e NO3. A comunidade das bactérias exibiu uma distribuição cosmopolita, i.e., não houve diferenças na identidade entre Equador e Colorado (MDS; stress value: 0.19). A dissimilaridade entre as comunidades ao longo dos gradientes de altitude (β diversidade) foi menor no Equador do que em Colorado para fungos aquáticos (ANOSIM, p = 0.51; global R = 0.004 vs p = 0.003; global R = 0.54) e bactérias (ANOSIM, p = 0.54; R = -0.021 global vs. p = 0.003; global R = 0.51). Estes resultados sugerem que (1) A taxa de decomposição é um processo dependente da temperatura, mas que pode ser mascarada por outros fatores, tais como nutrientes na água. (2) A riqueza de espécies e a composição da comunidade de microrganismos decompositores pode ser controlada por variáveis ambientais locais, como os nutrientes dissolvidos na água e características de substrato (qualidade das folhas), o que sugere que os padrões observados em organismos de grandes dimensões pode não afetar aos organismos de menor tamanho. Além disso, a riqueza latitudinal de espécies pode ser dificilmente observada ao longo de um gradiente de altitude, caso a temperatura seja o principal fator ambiental que controla a diversidade e o turnover de espécies, uma vez que as alterações térmicas na água são menores do que for a dela.

The microbial decomposition rate and species richness of aquatic fungi and bacteria were studied along an altitudinal gradient from 1600 to 3800 m.a.s.l. in Ecuador (tropical ecosystem at 0° Lat) and from 1992 to 3200 m.a.s.l. in Colorado US (temperate ecosystem at 40°N). Fine mesh bags (0.5 mm) containing native alder leaves from tropical (Alnus acuminata Kunth) and temperate (Alnus incana (L.) Moench) zones were incubated in five locations along the altitudinal gradient at each latitude and retrieved at selected sampling dates to decomposition rates and diversity of decomposers. Decomposition rates (k) were faster in Colorado (0.0197 - 0.0453 range) than in Ecuador (0.0065 - 0.014 range). In Ecuador litter decomposition decreased with elevation (linear regression, p < 0.001; R2 = 0.95), which was explained by temperature difference across sites. In Colorado litter decomposition did not change with altitude (linear regression, p = 0.48; R2 < 0.001) and was not related to any of the measured environmental parameters. Nitrates in Colorado were ~30 fold higher than in Ecuador (11.28 vs. 0.40 μg/L; t-test, p = 0.04) and might be overridden the temperature effect. Microbial decomposers diversity was estimated applying the denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) technique and assessing the ribosomal DNA (rDNA) for aquatic fungi (ITS2 region) and bacteria (V3 variable region). Aquatic fungi diversity in Ecuador increased with elevation (linear regression, p = 0.03; R2 = 0.83), whereas in Colorado the maximum number of taxa peaked at middle altitudes (polynomial regression; p = 0.7; R2 = 0.57). The three PCA axis in Ecuador explained 93% of the total variability and the number of fungal OTUs related with PO4. In Colorado, the three PCA axis explained 92% of the total variability and taxa richness was related with CPOM standing stock, shallow waters and moderate concentrations of NO3. The number of fungal taxa recorded in Ecuador and Colorado (13.3 and 15.2 OTUs) was not statistically different (t-test; p = 0.2; t =1.43; df = 8). The MDS analysis using Bray-Curtis similarity coefficient determined that fungi taxa is biogeographically distributed by latitude. Bacteria taxa units in Ecuador and Colorado decreased with altitude (linear regression; p = 0.0001; R2 = 0.58 and p = 0.0004; R2 = 0.99). The higher number of OTUs along the Ecuadorian gradient was primarily correlated with the 2nd PCA axis, which in turn was correlated with CPOM standing stock, NO3 and NO2. In Colorado the taxa variability was negatively correlated with the first PCA axis, which was mainly correlated with temperature and NO3 concentrations. Bacteria community exhibited a cosmopolitan distribution (MDS; stress value: 0.19). The dissimilarity among communities along the altitudinal gradients (β diversity) was lower in Ecuador than in Colorado for aquatic fungi (ANOSIM, p = 0.51; Global R= 0.004 vs. p = 0.003; Global R= 0.54) and bacteria (ANOSIM, p = 0.54; Global R= -0.021 vs. p = 0.003; Global R= 0.51). These results suggest that (1) litter decomposition is a temperature dependent process, which can be overridden by other factors such as nutrients in the water. (2) Species richness and the community composition of microbial decomposers may be controlled by local environmental variables, such as dissolved nutrients in water and substrate characteristics (leaf quality), which may imply that broadly patterns observed on large organisms might not affect small size organisms. Besides, latitudinal species richness tendency might be barely observed along an altitudinal gradient, considering the temperature as the mainly environmental factor driving the diversity and the taxa turnover.