Eucalyptus globulus leaves : morphological and chemical barriers to decomposition in streams

Abstract

Os efeitos da monocultura de Eucalyptus globulus Labill. em áreas ripícolas portuguesas (original e maioritariamente povoadas por floresta mista caducifólia) foram, durante muito tempo, ignorados. A presente tese pretende esclarecer a capacidade de utilização das folhas de eucalipto por hifomicetes aquáticos e invertebrados trituradores (Tipula lateralis Meig.), ambos elos básicos e primordiais para o funcionamento dos sistemas ribeirinhos. É frequentemente considerado que as folhas de eucalipto constituem substratos pobres para fungos e invertebrados em ambientes terrestres e aquáticos. De facto, tornou-se claro neste estudo que as folhas de eucalipto exibem características morfológicas e químicas cuja função defensiva persiste após imersão determinando um padrão específico de degradação foliar. A cutícula das folhas de eucalipto é um factor dominante durante o processo de degradação foliar permanecendo praticamente intacta durante longos períodos de imersão. Dentro de água, a camada cuticular mantem a coerência dos tecidos e funciona como uma barreira eficaz contra a invasão fúngica. O acesso das hifas aos tecidos internos da folha faz-se, maioritariamente, através dos estomas. Após imersão, a cutícula continua a conferir dureza à folha e parece restringir a lixiviação dos compostos fenólicos e a libertação ou rebentamento das abundantes vesículas de óleos dispersas no mesófilo foliar. Este efeito parece ter importantes implicações no processo de degradação: sob condições laboratoriais, o crescimento fúngico e o consumo foliar por detritívoros trituradores é claramente reduzido ou mesmo suprimido na presença de fenóis ou óleos. Individual ou sinergisticamente, os compostos que compoem os óleos de eucalipto parecem interferir com as capacidades enzimáticas de algumas espécies de hifomicetes aquáticos e com a viabilidade do micélio de todas as espécies de fungos testadas. Os óleos apresentam uma capacidade inibidora superior aos compostos fenólicos face a fungos e detritívoros. No entanto, em condições naturais, os seus efeitos em relação aos fungos parecem poder ser minimizados através da colonização de áreas foliares sem óleos, especialmente após o período de lixiviação que permite a redução do teor de fenóis nas folhas. Factores frequentemente negligenciados tais como a manutenção da integridade das folhas ou a distribuição das defesas químicas nos tecidos foliares parecem ser relevantes no processo degradativo das folhas de eucalipto. As larvas de T. lateralis são detritívoros trituradores comuns em ribeiros portugueses. Estes invertebrados são reconhecidamente capazes de consumir folhas de eucalipto apesar de não conseguirem sobreviver muito tempo quando alimentados exclusivamente com este material foliar condicionado. O presente estudo indica que os compostos fenólicos e os óleos de eucalipto são eficazes inibidores do consumo foliar por esta espécie de detritívoro: a sua adição às nutritivas folhas de amieiro (Alnus glutinosa) determina uma importante redução no consumo de T. lateralis. Os compostos secundários de eucalipto encontram-se largamente protegidos sob a quimicamente complexa cutícula, dispersos no tecido foliar (compostos fenólicos) ou concentrados em vesículas (óleos). A estratégia alimentar de T. lateralis não permite um consumo selectivo dos tecidos foliares o que determina a ingestão obrigatória de fenóis e óleos. Tendo em conta a morfo-fisiologia do aparelho digestivo das referidas larvas – intestino alcalino, existência de membrana peritrófica – parece provável que os efeitos letais associados ao consumo de eucalipto sejam, pelo menos parcialmente, explicados pelos efeitos anti-digestivos ou tóxicos dos óleos e não pela acção complexante de proteínas reconhecidamente promovida pelos compostos fenólicos. A colonização fúngica, apesar de física e quimicamente restringida, parece prevalecer na degradação das folhas de eucalipto. Um processo de condicionamento fúngico dominantemente interno parece ser o responsável pelo frequente aparecimento de folhas aparentemente intactas, mas "ocas", nos ribeiros portugueses. A participação dos trituradores no processo degradativo das folhas de eucalipto parece ser mais específico e, provavelmente, depende de vários factores: características anatómicas e fisiológicas dos detritívoros, estratégias de consumo e intervenção de microorganismos no processo digestivo.