The impact of drought on the leaf anatomy and hydraulic traits of Pinus pinaster Aiton, Pinus pinea L. and Pinus halepensis Mill.

Abstract

Num cenário de mudanças climáticas, com um aumento dos eventos de seca severos, entender as estratégias adaptativas das plantas para lidar com a escassez de água é crucial. A zona mediterrânica é particularmente vulnerável a condições climatéricas extremas, como ondas de calor e períodos de seca intensa. Durante os primeiros estágios de desenvolvimento, a mortalidade das árvores é alta e, portanto, é cada vez mais importante entender o impacto da seca nas plântulas. Pinus pinaster, P. pinea e P. halepensis são espécies importantes nas florestas mediterrâneas, cada uma com nichos ecológicos distintos e diferentes características adaptativas. Fizemos uma experiência de exclusão total de água com plântulas de P. pinaster (duas proveniências), P. pinea e P. halepensis, e quantificamos a sua resposta medindo o crescimento (diâmetro do caule, altura, biomassa), ponto de perda de turgescência (TLP) e características anatómicas das agulhas e traqueídos.Durante a estação de crescimento, a primavera foi extremamente seca, diminuindo as diferenças entre o controlo e o tratamento de seca, levando a uma alta mortalidade das plântulas em ambos os tratamentos. No entanto, P. halepensis apesar de ser mais tolerante à seca do que P. pinaster e P. pinea, teve uma mortalidade mais precoce e elevada no tratamento de seca. O valor de TLP, antes da aplicação do tratamento de seca, foi muito maior em P. halepensis em comparação com P. pinaster, com P. pinea apresentando valores intermédios. Embora as plântulas de P. halepensis tivessem alocado mais biomassa às raízes, comparando com P. pinaster e P. pinea, apresentou uma redução da biomassa radicular no tratamento de seca, enquanto as outras duas espécies não apresentaram diferenças entre os tratamentos. Além disso, P. halepensis no tratamento de seca mostrou um aumento da espessura da epiderme das agulhas, e uma redução da relação lúmen/espessura da parede celular dos traqueídos para valores <2, que define as células do tipo lenhoso tardio. Aparentemente, o tratamento de seca teve impacto diferencial nas respostas de P. halepensis. Pinus pinaster e P. pinea não apresentaram diferenças nos parâmetros medidos entre o tratamento controlo e seca, embora a taxa de sobrevivência de P. pinaster tenha sido maior no controlo. Uma exceção foi o tamanho das agulhas da P. pinaster Selected, uma das proveniências utilizadas, que foi menor no tratamento de seca, reduzindo assim a área foliar exposta à evapotranspiração. Também mostrou um aumento do ratio entre a biomassa da parte aérea e da raiz no tratamento de seca, um resultado contraintuitivo de acordo com a teoria de partição ótima. Embora as diferenças entre o tratamento controlo e de seca tenham sido reduzidas devido à primavera muito seca, as três espécies parecem ter respondido de maneira diferente à exclusão de água, com o P. halepensis, e de alguma forma o P. pinaster, diferenciando a sua resposta em relação aos tratamentos, e o P. pinea não mostrando alteração de nenhum dos parâmetros medidos em resposta aos mesmos tratamentos.

In a scenario of climate change conditions and the associated risk of more frequent and severe drought events, understanding the adaptive strategies of plants to cope with water scarcity is crucial. The Mediterranean zone is particularly vulnerable to extreme weather conditions, such as heatwaves and intense drought periods. During the first stages of development, tree mortality is high and thus it is increasingly important to understand the impact of drought on saplings. Pinus pinaster, P. pinea, and P. halepensis are important species in Mediterranean forests, each with distinct ecological niches and adaptive traits. We have made a total water exclusion experiment with saplings of P. pinaster (two provenances), P. pinea and P. halepensis, and quantified their response by measuring growth (stem diameter, height, biomass), turgor loss point (TLP) and anatomical traits of the needles and tracheids. During the growing season, the spring was extremely dry, diminishing the differences between the control and drought treatment, and leading to a high mortality of the saplings in both treatments. Nonetheless, P. halepensis, despite being more drought-tolerant than P. pinaster and P. pinea, experienced an earlier and higher mortality rate in the drought treatment. The TLP, before the application of the drought treatment, was much higher in P. halepensis compared to P. pinaster, with P. pinea showing intermediate values. Although the saplings of P. halepensis allocated more biomass to the roots, compared with P. pinaster and P. pinea, it showed a reduction of the root biomass in the drought treatment, while the other two pine species showed no differences between the treatments. Also, P. halepensis in the drought treatment showed an increase of the needle epidermis thickness and a reduction of the ratio lumen/cell wall thickness of the tracheids to values <2, that defines latewood-like cells. Apparently, P. halepensis was reacting to the drought treatment. Pinus pinaster and P. pinea showed no differences in the parameters measured between the control and drought treatment, although the survival rate of P. pinaster was higher in the control treatment. One exception was the needle size of the P. pinaster Selected, one of the provenances used, that was lower in the drought treatment, thus reducing the leaf area exposed to evapotranspiration. It also showed an increase of the shoot/root biomass in the drought treatment, a counterintuitive result according with the optimal partitioning theory. Although the differences between the control and drought treatment were reduced by the very dry spring, the pine species have responded differently to the treatments, with P. halepensis, and P. pinaster, responding differently to the water exclusion, and P. pinea showing no differential response of the measured parameters between the control and drought treatments.