A study of cortical mechanisms for solving ambiguity using non-invasive human electrophysiology

Abstract

Quando um estímulo permanece inalterado, mas que pode ter diferentes interpretações, ele é considerado ambíguo. O sistema visual é constantemente estimulado por estímulos ambíguos e quando observado por longos períodos de tempo, dá origem a uma competição entre as possíveis perceções do estímulo. Quando existem apenas duas interpretações possíveis, esses modos concorrentes de perceção alternam entre si, resultando num fenómeno denominado perceção biestável. As razões para esta mudança percetiva contínua, apenas parcialmente sobre o nosso controlo cognitivo e em grande parte sujeita a mecanismos estocásticos, levantam questões cruciais: quais os mecanismos cerebrais que são responsáveis pela competição e pela “quase” estabilidade dessas configurações competitivas. O trabalho descrito em Costa et al. (2017) apresenta um estímulo ambíguo que consistia num padrão listado simétrico, com linhas pretas anguladas sobre um fundo branco, formando uma figura semelhante a um padrão de “telhado”. Para este estímulo, foi possível interpretá-lo de duas formas: “Bound”, com movimento descendente e “Unbound”, com movimento para dentro em direção ao eixo central do estímulo.Usando os mesmos conjuntos de dados de EEG adquiridos no trabalho de Costa et al. (2017), o objetivo principal foi explorar a relação entre os potenciais relacionados a eventos (ERPs) dos períodos de mudança percetiva com a atividade oscilatória do EEG, mais especificamente as ondas beta (13-30 Hz). Primeiro, os ERPs no momento da mudança percetiva foram estudados considerando eventos distintos de mudança percetual: as transições podem resultar da mudança da perceção de Bound para Unbound (BU) ou de uma configuração Unbound para Bound (UB). Esses ERPs de troca perceptual exibem características que separam os dois eventos percetivos e mostram uma dinâmica semelhante à modulação da atividade beta em torno do momento da mudança percetiva. Os nossos resultados mostraram ainda que um método apropriado para estudar esses eventos é usar o método reference-free Surface Laplacian/CSD, pois tem uma maior resolução espacial e maior especificidade, evitando enviesar sinais para regiões não relacionadas com o estudo. Durante as mudanças percetivas, descobriu-se que os ERPs proeminentes nas regiões parietal e occipital exibiam dinâmicas distintas quando a perceção mudava de uma perceção para outra. As componentes do ERP identificados também mostraram uma dinâmica lenta, sugerindo que estes poderiam resultar de potenciais que se estendem além da janela de mudança percetiva. Em uma segunda parte do trabalho, foram analisados períodos em que as perceções permaneceram estáveis para entender a variação dos potenciais muitos segundos após a ocorrência da mudança percetiva. Isso revelou que esses potenciais são de fato duradouros e podem ser medidos mesmo durante períodos estáveis de perceção. Por fim, propusemos testar uma hipótese para a relação entre ERPs e as oscilações cerebrais: as componentes lentas dos potenciais são consequência da modulação assimétrica da amplitude da atividade oscilatória no cérebro. Utilizámos o modelo proposto por Mazaheri e Jensen (2008) para calcular o índice de assimetria AFA index nos dados simulados e nos dados empíricos em estudo, e assim entender se a assimetria poderia ser a causa das modulações observadas nos ERPs. Mostrámos que o índice AFA index é uma boa medida para averiguar a assimetria das oscilações, mas que os valores registados nos dados empíricos não mostram diferenças entre condições de mudança percetiva e condições de referência de perceção estável, portanto, este modelo provavelmente não explica as componentes lentas dos ERPs. No entanto, a questão sobre a relação existente entre as oscilações beta e as modulações lentas observadas nos ERPs deste estudo permanece em aberto.

When a stimulus remains unchanged, but can have different interpretations, it isconsidered ambiguous. The visual system is constantly stimulated by ambiguousstimuli which when observed for long periods of time give rise to a competitionbetween possible perceptions. When only two possible interpretations exist thesecompeting modes of perceiving alternate with one another resulting in a phenomenoncalled bistable perception. This continuous perceptual switch, only partially under ourcognitive control and largely subject to stochastic mechanisms, raises crucial questions:what are the brain mechanisms responsible for the competition and quase-stability ofthese competing configurations?The work described in Costa et al. (2017) investigates the mechanisms underlying theperception of an ambiguous stimulus that consisted of a symmetrical striped pattern,with angled black lines on a white background, forming a figure similar to a “roof”pattern. For this stimulus, it was possible to interpret it in two ways: “Bound”, with adownward movement and “Unbound”, with an inward movement towards the centralaxis of the stimulus.Using the same EEG dataset acquired by Costa et al. (2017), the main objective of thecurrent work was to explore the relationship between the event-related potentials(ERPs) evoked by perceptual switches and the oscillatory activity of the EEG, morespecifically the beta waves (13-30 Hz). First, ERPs at the moment of perceptual changewere studied considering distinct perceptual switch events: transitions could resultfrom perception changing from Bound to Unbound (BU) or from an Unbound to aBound configuration (UB). These perceptual-switch ERPs display characteristics thatset the two perceptual events apart and show a similar dynamics as the modulation ofbeta activity around the moment of perceptual change. Our results further showedthat an appropriate method of studying these events is to use the SurfaceLaplacian/CSD reference-free method, as it has a higher spatial resolution and greaterspecificity avoiding biassing signals to unrelated areas.During perceptual switches it was found that ERPs prominent in parietal and occipital regions displayed distinctdynamics when perception switched from one to another percept. The ERPcomponents identified also showed a slow dynamic, suggesting that these could resultfrom potentials which extend beyond the window of perceptual switch. In a secondpart of the work, periods in which perceptions remained stable were analysed tounderstand the variation of potentials many seconds after the perceptual changehappened. This revealed that these potentials are in fact long-lasting and can bemeasured even during stable periods of perception. Lastly, we proposed to test ahypothesis for the relationship between ERPs and brain oscillations: slow componentsof potentials are a consequence of asymmetric modulation of the amplitude ofoscillatory activity in the brain. We used the model proposed by Mazaheri and Jensen(2008) to calculate the asymmetry index 𝐴𝐹𝐴𝑖𝑛𝑑𝑒𝑥 in simulated data and in theempirical data under study, and thus understand whether asymmetry could be thecause of the modulations observed in ERPs. We showed that the 𝐴𝐹𝐴𝑖𝑛𝑑𝑒𝑥 is a goodmeasure to ascertain the asymmetry of the oscillations, but that the one registered inthe empirical does not show differences between conditions of perceptual change andreference conditions of stable perception, hence, this model likely does not explain theslow components of the ERPs. However, the question about the relationship that existsbetween the beta oscillations and the slow modulations observed in the ERPs of thisstudy remains open.