Decision in visual perception: cortical mechanisms in the interpretation of ambiguous visual stimuli

Abstract

O estudo dos mecanismos neurais por detrás das representações visuais perceptuais continua a ser um campo fascinante das neurociências cognitivas. A percepção humana é notavelmente eficiente, embora possa ser desafiada por figuras que conduzem a representações inerentemente ambíguas, mas possíveis. Nestes casos, o sistema visual tem de seleccionar uma das várias percepções ambíguas alternativas. Quando o estímulo é visualizado de forma constante, as múltiplas interpretações dominam a perceção em alternância durante breves períodos de tempo, numa situação de rivalidade perceptual. Quando a informação sensorial é consistente com apenas duas interpretações, sem informação que possa fazer convergir a percepção para uma única interpretação, o fenómeno é chamado de percepção biestável. No entanto, se estímulos ambíguos forem apresentados de forma breve o cérebro decide entre uma das interpretações com uma frequência que pode favorecer uma delas.Uma questão particularmente intrigante é como a organização do córtex visual pode influenciar a percepção em condições de ambiguidade. Estímulos visuais apresentados em locais adjacentes do campo visual ativam áreas corticais adjacentes do córtex visual, com exceção de estímulos que atravessem os meridianos vertical e horizontal. Nestes casos, estímulos que são representados num espaço visual contínuo são processados em mapas corticais com descontinuidades e heterogeneidades que podem ter influência no desfecho perceptual. Para estudar a hipótese de que particularidades da topografia e arranjo do córtex visual influenciam a percepção de movimento ambíguo, utilizamos o estímulo ambíguo de Movimento Alternativo Estroboscópico (SAM). Este pode ser percebido como descrevendo movimento horizontal ou vertical com probabilidades que tanto favorecem interpretações "económicas" como são sensíveis a idiossincrasias da estrutura e conectividade cortical. Em duas experiências, utilizámos um método robusto de estimar psicometricamente a preferência do sistema visual por uma determinada direcção de movimento. Ao manipular o rácio entre as dimensões (distância horizontal/vertical) do estímulo SAM, enviesámos a percepção do participante para uma direcção específica, a fim de obter o rácio necessário para alcançar a percepção equiprovável do movimento aparente horizontal e vertical, chamado rácio de paridade. Na primeira experiência, esta métrica estável e específica para cada participante relacionada com o processamento do movimento visual foi estimada para 8 posições diferentes, equidistantes do centro do campo visual, para ambos os hemisférios. Isto permitiu-nos avaliar como a percepção do participante foi alterada pela posição de estímulo SAM. Uma análise envolvendo 20 participantes revelou um rácio de paridade mais elevado para os estímulos exibidos sobre o meridiano horizontal do campo visual. Um rácio de paridade mais elevado traduz uma maior tendência para perceber o movimento aparente horizontal. Com isto, pela primeira vez, foi demonstrado que existe uma tendência de percepção de movimento horizontal para estímulos ambíguos que estão posicionados no meridiano horizontal, à semelhança da tendência de perceção vertical no meridiano vertical.A fim de compreender se a origem deste efeito perceptual específico poderia estar em regiões mais primárias do córtex visual, foi feita uma segunda experiência. Nesta, o rácio de paridade foi obtido para cinco estímulos colocados na mesma posição (meridiano horizontal) com diferentes contrastes visuais. Não foram observadas diferenças significativas entre os rácios de paridade medidos, o que sugere que o córtex visual primário, que é particularmente sensível a variações de contraste, pode não ter um papel nesse viés horizontal.Os nossos resultados mostram uma consequência funcional de uma organização cortical microestrutural ou a mesoescala, nomeadamente um produto da arquitectura neuronal alinhada com direcções específicas ou uma consequência de mecanismos auxiliares necessários à integração entre áreas corticais visuais descontínuas. Por conseguinte, são necessários mais estudos psicofísicos e neurofisiológicos para esclarecer quais poderão ser as causas por detrás da tendência horizontal na percepção ambígua do movimento.

The study of the neural mechanisms behind the emergence of visual perceptual representations remains a fascinating field of cognitive neuroscience. Human perception of objects and scenes is remarkably efficient, although it can be challenged by figures which lead to inherently ambiguous, but possible, representations. Thus, the visual system has to select one of several ambiguous alternating percepts. In other words, when the visual stimulus is constantly seen, the multiple interpretations compete for the perception's dominance, in a situation of perceptual rivalry. When the sensory information is consistent with only two interpretations, without information that may cause perception to converge on a single interpretation, the phenomenon is called bistable perception. However, if the ambiguous stimuli is quickly displayed, the human brain will choose one of the possible interpretations with a frequency that can favor that one perception or the other.A particular intriguing question is how the visual cortex organization can influence perception in conditions of ambiguity. Visual stimuli presented in adjacent locations in the visual field activate adjacent cortical locations in early visual cortical areas, with the exception of stimuli that cross the vertical or horizontal meridians. In this cases, stimuli that are represented in a continuous visual space are processed in cortical maps with discontinuities and heterogeneities that can have an influence on perceptual outcome. In order to study the hypothesis that particularities of the topography and arrangement of the visual cortex influence ambiguous motion perception, we used the Stroboscopic Alternative Motion (SAM) ambiguous stimulus. This stimulus can be perceived as describing horizontal or vertical motion with probabilities that can both favor "economic" interpretations and be sensitive to idiosyncrasies of cortical structure and connectivity. In two experiments, we employed a robust method of estimating psychometrically the preference of the visual system to a particular direction of motion. By manipulating the aspect ratio (horizontal by vertical distance) of the SAM stimulus, we biased participant's perception toward a specific direction in order to obtain the aspect ratio required to reach equiprobable perception of horizontal and vertical apparent motion, called parity ratio. In the first experiment, this subject-specific and stable metric of visual motion processing was estimated for 8 different positions in the visual field, equidistant from its center, over both hemifields. This allowed us to evaluate how the viewer's perception was altered by the SAM stimulus position. A multi-subject analysis revealed a higher parity ratio for the visual stimuli displayed over the horizontal meridian of the visual field. A higher parity ratio traduces a greater tendency to perceive horizontal apparent motion. Consequently, our findings demonstrate, for the first time, that there is a horizontal bias for ambiguous motion perception for stimuli falling within the horizontal meridian, similar to the vertical perception bias observed in the vertical meridian.In order to understand if the origin of this location-specific perceptual effect could be in the earlier regions of the visual cortex, we run a second experiment. In this one, the parity ratio was obtained for five stimulus placed in the same position (horizontal meridian) with different visual contrasts. No significantly differences were obtained for the measured parity ratios, which suggests that the primary visual cortex, which is particularly sensitive to visual contrast, might not be relevant for the horizontal motion bias.Our results suggest a perceptual bias that could be a functional consequence of microstructural or mesoscale cortical organization, namely a product of neural architecture aligned to specific directions or a consequence of ancillary mechanisms necessary for integration between discontinuous visual cortical areas. Further psychophysical and neurophysiological studies are needed to clarify what could be the causes behind the horizontal bias for ambiguous motion perception.