Pathways for the synthesis of mannosylglycerate in prokaryotes: genes, enzymes and evolutionary implications

Abstract

Os microorganismos acumulam solutos compatíveis para ajustar a pressão intracelular, protegendo o metabolismo e viabilizando a sobrevivência do organismo em ambientes onde a salinidade ou a secura aumentaram. O manosilglicerato (MG) é um composto frequentemente encontrado em microorganismos de ambientes de elevadas temperatura, como nascentes termais marinhas, sugerindo uma função específica na sua adaptação a altas temperaturas. Esta dissertação caracteriza ao nível bioquímico e molecular as vias metabólicas para a síntese de MG. Na bactéria termófila Rhodothermus marinus foram identificadas duas vias para MG a partir de GDP-manose. Glicerato era o aceitador na via dependente da enzima manosilglicerato sintase (MgS) enquanto que 3-fosfoglicerato era utilizado pela enzima manosil-3-fosfoglicerato sintase (MpgS) para a formação de um intermediário fosforilado que era convertido em MG por uma manosil-3-fosfoglicerato fosfatase (MpgP). Esta via de passo-duplo foi também encontrada no arqueão hipertermófilo Pyrococcus horikoshii e na bactéria termófila Thermus thermophilus. A via de passo-único dependente de MgS era até à data, exclusiva de R. marinus. Os genes envolvidos nestas vias metabólicas foram identificados e clonados, as enzimas correspondentes produzidas em Escherichia coli e caracterizadas bioquimicamente. Os genes mpgS e mpgP eram normalmente adjacentes e em P. horikoshii eram parte dum operão envolvido no metabolismo de manose. A dissertação descreve ainda e caracteriza pela primeira vez um gene e uma enzima para a síntese de MG (mpgS/mpgP) numa bactéria mesófila, Dehalococcoides ethenogenes. Esta novidade evolutiva foi explicada por transferência lateral de genes a partir de arqueões. A recente descoberta de outros genes para MG em procariotas mesófilos e em alguns eucariotas pode reflectir uma pressão selectiva comum independente da adaptação microbiana a elevadas temperaturas. No entanto, a ausência de MG entre os organismos actualmente conhecidos pode indicar perda dos genes resultante duma evolução global da Vida para nichos mais temperados. Ainda assim, a distribuição filogenética dos genes responsáveis pela biossíntese de MG sugere fortemente que esta característica tem uma origem ancestral.